光合成

概要

光合成（photosynthesis）とは、植物・藻類・シアノバクテリアなどが、光エネルギーを利用して二酸化炭素と水から有機物（主にグルコース）と酸素を生成するプロセスである。化学式で表すと以下になる。

6CO₂ + 6H₂O + 光エネルギー → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

このプロセスが地球規模で継続されることで、大気中の酸素が維持され、食物連鎖の基盤となる有機物が供給される。地球上のほぼすべての生命が、直接または間接に光合成に依存している。

光合成の存在は17世紀から断片的に観察されてきたが、メカニズムの解明は20世紀に進んだ。メルヴィン・カルビンは1950年代に炭素固定の経路（カルビン回路）を解明し、1961年にノーベル化学賞を受賞した。

光合成は、葉緑体を舞台に二つの段階で進行する。

第一段階は「明反応」である。葉緑体のチラコイド膜に埋め込まれた光化学系I・IIが光を吸収し、水を分解して電子を取り出す。この過程で酸素が副産物として放出され、エネルギー通貨であるATPとNADPHが合成される。

第二段階は「暗反応（カルビン回路）」である。葉緑体のストロマで、明反応で生成したATPとNADPHを用いて、大気中の二酸化炭素を有機物（グリセルアルデヒド3-リン酸）に固定する。光を直接必要としないためこう呼ばれるが、明反応の産物に依存するため昼間に主に進行する。

光合成が地球の歴史に与えた影響は計り知れない。約27億年前、シアノバクテリアが光合成を開始したことで大気中に酸素が蓄積し始め、「大酸化イベント」と呼ばれる地球環境の劇的な転換を引き起こした。

この変化は多くの嫌気性生物を絶滅させた一方で、酸素を利用する好気性生物の爆発的な多様化を促した。真核生物の祖先がシアノバクテリアを細胞内に取り込んだ（細胞内共生）ことで葉緑体が生まれ、植物の光合成能力の起源となったとされる。

光合成はまた、化石燃料の起源でもある。数億年かけて堆積した光合成生物の有機物が、石炭・石油・天然ガスとなった。現代文明が燃焼させているエネルギーの大部分は、かつての光合成の産物である。