ミトコンドリア

概要

ミトコンドリア（Mitochondria）は、真核生物の細胞内に存在する細胞小器官である。酸素を利用した酸化的リン酸化によってATP（アデノシン三リン酸）を合成し、細胞のあらゆる活動に必要なエネルギーを供給する。「細胞のエネルギー工場」と呼ばれる所以はここにある。

ミトコンドリアは外膜と内膜の二重膜構造を持ち、内膜には電子伝達系の酵素群が配列されている。1ヶ所の細胞に数百から数千個存在し、その数はエネルギー需要の高い心筋細胞や肝細胞で特に多い。

最大の特徴は、核とは独立した独自のDNA（mtDNA）とリボソームを保有する点である。このことが、ミトコンドリアの起源をめぐる進化論的な問いを生んだ。

細胞内共生説——起源の謎が解かれるまで

ミトコンドリアの起源を説明する現在の定説は「細胞内共生説」である。1967年、生物学者リン・マーグリスが体系的に提唱した。約20億年前、好気性のα-プロテオバクテリアが古代の嫌気性細胞に取り込まれ、消化されることなく共生関係を確立した——というシナリオである。

マーグリスの説は当初、主流の生物学者から激しい反発を受けた。しかし分子生物学の発展とともに証拠が積み重なった。ミトコンドリアのDNAはリニアではなく環状であり、細菌のゲノム構造と一致する。リボソームの塩基配列も細菌のものに近い。独立した分裂様式（二分裂）を持つことも、かつての独立した生命体という仮説を支持する。

「ミトコンドリアは征服された細菌である。しかし今、それなしに宿主は生きられない。」 ——リン・マーグリス『共生という自然の戦略』

共生の代償として、ミトコンドリアは遺伝子の大半を核に移譲した。現在のヒトのmtDNAには37個の遺伝子しか残っていない。独立性を失う代わりに、宿主との不可分な一体化を遂げたのである。

エネルギー代謝のメカニズム

ミトコンドリアがATPを生産する主要経路は「酸化的リン酸化」である。大まかな流れは以下のとおりである。

解糖系（細胞質）でグルコースがピルビン酸に分解される
ピルビン酸がミトコンドリア基質に取り込まれ、クエン酸回路（TCAサイクル）に入る
クエン酸回路で生じたNADHとFADH₂が、内膜の電子伝達系に電子を渡す
電子の流れが膜間腔にプロトン（H⁺）を汲み上げ、濃度勾配を形成する
プロトンがATPシンターゼを通過する際、その流れの力でATPが合成される

グルコース1分子から最終的に約30〜38分子のATPが生産される。酸素なしの解糖系単独では2分子のATPしか得られない。好気呼吸の圧倒的な効率が、複雑な多細胞生物の進化を可能にした。

ミトコンドリアはまた、カルシウムシグナリングの調節、活性酸素種（ROS）の産生、アポトーシス（プログラム細胞死）の制御にも関与する。エネルギー供給にとどまらない多機能な細胞内オルガネラである。

母系遺伝とmtDNA

ミトコンドリアDNAは母系遺伝する。受精の際、精子由来のミトコンドリアは卵細胞内で分解されるため、子はほぼ母親のmtDNAだけを受け継ぐ。

この特性を利用したのが「ミトコンドリア・イブ仮説」である。1987年、アラン・ウィルソンらは世界各地の人々のmtDNAを比較分析し、現代人類の共通祖先は約15〜20万年前のアフリカに生きた一人の女性に収束すると推定した。「ミトコンドリア・イブ」と呼ばれるこの存在は、人類のアフリカ単一起源説を支持する分子レベルの証拠として重要視されている。

mtDNAは核DNAより変異速度が速く、集団間の差異を測定しやすい。法医学上の個人識別や古代DNA研究でも不可欠な素材となっている。

原典: Lynn Margulis, Origin of Eukaryotic Cells, Yale University Press, 1970
研究: 黒岩常祥『ミトコンドリアはどこからきたか——生命40億年を遡る』NHKブックス、2000
研究: Nick Lane, Power, Sex, Suicide: Mitochondria and the Meaning of Life, Oxford University Press, 2005（邦訳: ニック・レーン『ミトコンドリアが進化を決めた』みすず書房、2007）

ミトコンドリア

概要

細胞内共生説——起源の謎が解かれるまで

エネルギー代謝のメカニズム

母系遺伝とmtDNA

現代への示唆

1. インフラへの投資が競争力の根幹をなす

2. 共生が独立よりも強い適応をもたらすことがある

3. エネルギー効率の設計が生産性を決める

関連する概念

参考