生態系

概要

生態系（ecosystem）とは、一定の空間に生息する生物群集と、それを取り巻く非生物的環境（土壌・水・大気・太陽光）が、物質循環とエネルギーの流れによって結びついた機能的な単位である。

概念を体系化したのはイギリスの植物生態学者アーサー・タンズリー（Arthur Tansley, 1871–1955）で、1935年に論文中で ecosystem という語を初めて使用した。それ以前にも生物群落（biocenosis）や自然の経済（economy of nature）といった類似概念は存在したが、タンズリーは物理化学的な環境を明示的に系の構成要素に含めた点で画期的だった。

生態系の規模は一本の倒木から大陸全体の森林まで幅広く、研究者が分析対象として設定した境界によって規定される。森林・草原・湿地・河川・海洋・珊瑚礁、さらには都市や農耕地も人工的な生態系として扱われる。

構造——生物的要素と非生物的要素

生態系の生物的要素は、機能によって三層に分類される。

生産者（producers）: 光合成によって無機物から有機物を合成する植物・藻類・光合成細菌
消費者（consumers）: 生産者あるいは他の消費者を食べる動物。一次消費者（草食）・二次消費者（肉食）・三次消費者と連なる食物連鎖を形成する
分解者（decomposers）: 死体・排泄物などの有機物を無機物に還元する細菌・菌類

非生物的要素は、光・温度・水・無機塩類・土壌構造などで構成され、生物の活動を制約すると同時に、生物の活動によって変容する。この双方向の影響関係が「系」としての特徴である。

メカニズム——物質循環とエネルギー流動

生態系の維持は二つの異なる論理で動く。

物質（炭素・窒素・リン・水など）は系内を循環する。生産者が大気中の二酸化炭素を有機炭素に固定し、消費者に渡り、分解者が再び無機物に戻す。物質は系外に出ても、より大きな地球規模の循環でいずれ戻ってくる。

エネルギーは循環しない。太陽エネルギーは生産者の光合成によって有機物に変換されるが、栄養段階を一段上がるごとにおよそ 90% が熱として散逸する（テンパーセント則）。食物連鎖の長さが制限されるのはこのためである。

この非対称性——物質は循環し、エネルギーは一方向に流れる——が生態系の根本的な動作原理である。

撹乱と回復力

生態系は外部からの撹乱（山火事・洪水・人間活動）に対して二種類の抵抗性を持つ。

抵抗力（resistance）は撹乱に対して状態を変えない能力、回復力（resilience）は変化した後に元の状態に戻る能力である。一般に、種の多様性が高い生態系は機能的な冗長性（同じ役割を担う種が複数いること）を持ち、回復力が高い。

ただしすべての撹乱が有害ではない。中規模撹乱仮説（intermediate disturbance hypothesis）によれば、適度な撹乱が生物多様性を最大化する。完全な安定も、極端な撹乱も、多様性を低下させる。

原典: A. G. Tansley, “The Use and Abuse of Vegetational Concepts and Terms,” Ecology, 16(3), 1935
研究: 宮脇昭『植生学』（共立出版、1977）
概説: 桜谷保之・中濃友子『生態学入門』（東京大学出版会、2016）

概要

構造——生物的要素と非生物的要素

メカニズム——物質循環とエネルギー流動

撹乱と回復力

現代への示唆

1. 組織を「系」として診断する

2. 多様性は冗長ではなく保険である

3. エネルギーは循環しない——投資の優先順位

4. 境界の設定が分析を決める

関連する概念

参考